Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть - Себастьян Сеунг

Из стереосистемы гремит Бетховен, динамик вибрирует, электрические сигналы в системе осуществляют свои бешеные колебания. В отличие от этих летучих и изменчивых сигналов сам лазерный диск остается безмятежным, спокойным и неизменным. Откройте коробочку с каким-нибудь CD. Его поверхность состоит из сотен миллионов микроскопических бороздок и вмятинок, кодирующих музыку битами цифровой информации. Эта поверхность может десятилетиями сохранять одну и ту же форму, производитель гарантирует. Благодаря такой стабильности диск может вновь и вновь воспроизводить Бетховена. Его материальная структура позволяет ему сохранять в «памяти» музыку великого композитора.

Я сравнивал нервные импульсы нейронов HVC с электрическими сигналами в вашем проигрывателе компакт-дисков. Расширим эту аналогию. Пусть коннектом HVC – как компакт-диск. Допустим, этот коннектом содержит синаптическую цепочку, которая уже больше не меняется после того, как песенка «кристаллизовалась» во взрослом самце. Тогда получится, что коннектом HVC хранит в памяти эту песню. Всякий раз, когда птица поет, это воспоминание оживает, превращаясь в череду нервных импульсов. Эти сигналы летучи и изменчивы, сама же материальная структура связей в HVC остается неизменной.

Объем HVC – какие-то доли кубического миллиметра. В ближайшем будущем наверняка окажется технически возможным найти ее коннектом. И тогда мы просто проанализируем его, чтобы выяснить, устроен ли он подобно синаптической цепочке. Подобный анализ потребуется, поскольку с первого взгляда нельзя заключить, содержит ли коннектом такую цепочку. Вначале нужно узнать, как связаны между собой нейроны и в какой последовательности они дают импульсы. Чтобы лучше разобраться в этом, обратимся к схемам на рис. 47. На обеих показана в точности одна и та же структура связей. Нейроны на левом рисунке «перепутаны», и не сразу видно, что они представляют собой цепочку. Для того чтобы ее обнаружить, мы должны «распутать» нейроны, получив схему, изображенную справа. Что ж, для нашего маленького самодельного коннектома это можно попытаться проделать вручную. Но реальный коннектом HVC посложнее, и для его анализа уже потребуется компьютер.

Рис. 47. Синаптические цепочки – запутанная (слева) и распутанная (справа)

Допустим, мы преуспели в распутывании коннектома HVC. Возможно, получив соответствующую цепочку, мы сумеем догадаться, в каком порядке нейроны дают импульсы во время песни. В каком-то смысле это и будет чтением птичьей памяти, содержащей эту песенку, ведь мы сумеем определить последовательность импульсов, которая всякий раз «проигрывается» в HVC, когда пташка поет.

Как подтвердить, что наше прочтение верно? Вентрис с Чедвиком убедили мир, что они правильно расшифровали линейное письмо Б, поскольку в результате получился осмысленный текст. Если бы их расшифровка оказалась неверной, декодированный текст являл бы собой какую-нибудь абракадабру. Более надежную проверку на внутреннюю согласованность и непротиворечивость элементов текста можно было бы провести, понаблюдав за людьми, которые написали эти таблички, и поговорив с ними. Но неосуществимость путешествий во времени мешает нам это сделать.

А если бы распутывание коннектома HVC позволило нам выявить синаптическую цепочку, мы бы обрели уверенность в том, что правильно считываем информацию из HVC. В отличие от Вентриса и Чедвика мы можем получить более убедительные доказательства, не прибегая к помощи машины времени. Предположим, еще какой-нибудь нейробиолог станет хронометрировать пики нейронов HVC, но не сообщит нам результат этих измерений, чтобы проверить, сумеем ли мы угадать эти данные сами. Мы найдем коннектом HVC и прочтем его, чтобы попытаться определить, в какое время нейроны давали импульсы. Экзаменатор сравнит наши догадки с подлинным хронометражем нервных импульсов. Если то и другое совпадет, значит, наше прочтение коннектома оказалось верным.

Чтобы прохронометрировать импульсы нейронов HVC, экзаменатор должен обратиться к химикам, которые изобрели массу способов окрашивать нейроны так, чтобы под микроскопом они являли собой мигающие огоньки – светлея, когда возникает пик, и темнея, когда нейрон «умолкает». Изображения, полученные с помощью оптического микроскопа, также сообщат нам о месторасположении тел нейронов HVC. Позже эти места можно будет сопоставить с теми, где находятся тела нервных клеток при изучении мертвого мозга под электронным микроскопом. Установив связь между тем и другим, экзаменатор сможет сравнить реальный хронометраж пиков HVC-нейронов с тем, который мы выведем из чтения коннектома.

Разумеется, всегда есть вероятность, что нам не удастся распутать HVC-коннектом. Может статься, мы не сумеем расположить нейроны в таком порядке, чтобы синапсы подчинялись последовательному правилу связей. Иными словами, в таком случае вне зависимости от того, как мы располагаем нейроны в цепочке, всегда найдется множество связей, которые будут чересчур высовываться назад или вперед. А значит, тогда можно будет сделать вывод, что HVC-коннектом, скорее всего, устроен не по принципу синаптической цепочки. Но такая неудача тоже станет важным шагом вперед. Чтобы наука развивалась, полезно не только подтверждать предлагаемые модели, но и отвергать какие-то из них.

Если же окажется, что коннектом HVC все-таки устроен по принципу синаптической цепочки, это будет свидетельством того, что данный коннектом помогает птичке помнить свою песенку. Но как такие воспоминания вообще сохраняются? Некоторые нейробиологи-теоретики предположили, что HVC-нейроны молодых самцов первоначально активируются случайными сигналами из какого-то другого источника. Некоторые из возникших цепочек случайных связей укрепляются по хеббовскому принципу. Такие «избранные» цепочки начинают возникать чаще, тем самым усиливаясь всё больше. И наконец, одна-единственная цепочка становится настолько сильной, что начинает доминировать над всеми остальными. Эта цепочка связей соответствует той «окончательной» синаптической цепи, которую мы ожидаем найти у взрослых самцов.

Из этого предположения следует, что память о песенке сохраняется благодаря изменению синаптического веса. Сила синапсов меняется, однако новые синапсы не возникают, а старые – не уничтожаются. «Невзвешенный» коннектом, не учитывающий информацию о силе синапсов, вообще не будет содержать никаких сведений об информации, находящейся в памяти. По нему невозможно будет вычислить хронометраж нейронных пиков. Доступен прочтению лишь взвешенный коннектом, поскольку лишь сильные синапсы организованы в цепочку. Иными словами, коннектом должен включать в себя силу синапсов, если мы хотим этот коннектом расшифровать. Скорее всего, окажется возможным оценить силу синапсов по их облику под электронным микроскопом. Как я уже отмечал, ученые полагают, что синапсы делаются более крупными, когда они становятся сильнее, так что в данном случае размер коррелирует с силой. Грядущие исследования должны показать нам, насколько точен подобный метод оценки синаптической силы.

А возможно, в сохранении песни в памяти играет роль и рекомбинация связей. Может быть, синапсы, не участвующие в синаптической цепочке, слабеют по мере того, как птица учится петь, и в конечном счете отмирают. Если рекомбинация связей действительно имеет здесь значение, то нам, возможно, удастся прочесть даже невзвешенный коннектом. Пытаясь расшифровать и невзвешенный, и взвешенный HVC-коннектом, мы, может статься, сумеем провести различие между теорией памяти, основанной лишь на ИВС, и теорией, учитывающие и ИВС, и рекомбинацию связей.

Нейробиологи предполагают, что из четырех принципов коннектомных изменений в сохранении воспоминаний могут играть роль и остальные два – переподключение и регенерация. Однако для того и для другого пока получено слишком мало эмпирических доказательств. Фернандо Ноттебом и его сотрудники изучали регенерацию на примере мозга канареек и других певчих птиц. Ученые продемонстрировали, что в те месяцы года, когда канарейки не поют, их HVC «усыхает», поскольку нейроны в нем самоуничтожаются. Но когда сезон песен наступает снова, HVC увеличивается благодаря возникновению новых нейронов. Исследования регенерации нейронов, проведенные Ноттебомом, сыграли важную роль в истории науки, вновь возбудив интерес специалистов к данному предмету, однако реальные механизмы такой регенерации по-прежнему остаются неясными.

Этот вопрос можно исследовать различными интересными путями – если только верна модель HVC, основанная на синаптических цепочках. Продолжает ли спящая синаптическая цепочка хранить в памяти песенку, когда брачный сезон кончается? А когда в HVC появляются новые нейроны, они встраиваются в эту цепочку? И если да, то каким образом? Согласно теории нейронного дарвинизма, новосозданные нейроны будут связаны с собратьями случайным образом. Но это предсказание, вероятно, можно эмпирически проверить в рамках коннектомики, при помощи специального метода окрашивания, помечающего лишь новые нейроны.